Эволюционная дистанция

Эволюционная дистанция – величина, характеризующая генетические различия между двумя организмами. Находится путём сравнения нуклеотидных последовательностей гомологичных генов. Мерой генетических различий считается процент несовпадений нуклеотидов в соответствующих позициях гена ^[1].

Методы определения

Попарная дистанция

Простейшей величиной, характеризующей эволюционную дистанцию является доля несовпадающих нуклеотидов при попарном сравнении соответствующих позиций в гене. Эта величина называется «попарной дистанцией» (обычно обозначается символом p).

Например, при сравнении следующих двух участков гена

CAGACAGTCA
CACACTGCCA

на 10 нуклеотидов приходится три несовпадающих, p = 0,3.

Попарная дистанция недостаточно адекватно описывает эволюционные различия между организмами:

Так как для двух абсолютно произвольных последовательностей нуклеотидов вероятность их случайного совпадения в соответствующих позициях равна 25 %, то попарное расстояние между двумя совершенно чужеродными участками ДНК в среднем равно p = 0,75, тогда как по смыслу должно быть p = 1.
Попарное расстояние не учитывает разную вероятность различных замен нуклеотидов.
Попарное расстояние не учитывает возможность многократных мутаций в одной позиции.

Недостатки попарной дистанции устраняются использованием более сложных формул определения дистанции:

Метод Джукса-Кантора
Метод Тадзимы-Неи
Метод Кимуры
Метод Тамуры
Метод Тамуры-Неи

и другие методы.

Метод Джукса-Кантора

Метод Джукса-Кантора^[2] (англ. Jukes-Cantor Method) представляет собой простейшую попытку исключить из рассмотрения случайные совпадения нуклеотидов, вероятность которых составляет 25%. Это однопараметрический метод, который в качестве параметра использует долю несовпадающих нуклеотидов (то есть попарную дистанцию p). Дистанция рассчитывается по следующей формуле

$d_{JC} = - \frac{3}{4} \ln \left( 1 - \frac{4p}{3} \right).$

Метод предполагает, что все четыре нуклеотида (А, Ц, Т, Г) присутствуют в ДНК в одинаковых пропорциях, а вероятность замены одного нуклеотида на другой одинакова для любой пары нуклеотидов.

Как видно из формулы при p > 0,75 выражение не имеет смысла (отрицательное выражение под знаком логарифма). Это является недостатком метода, так как ситуации с p > 0,75 (более 75 % различающихся нуклеотидов) принципиально не исключены.

Формула была предложена в 1965 году, на заре исследований в области молекулярной биологии преподавателем химического факультета Калифорнийского университета Томасом Джуксом (англ.)русск. и студентом того же факультета Чарлзом Кантором (англ.)русск.. В середине 1960-х годов биохимические технологии достигли того уровня, когда стала возможной расшифровка отдельных фрагментов ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Это позволило путём сравнения нуклеотидных последовательностей проследить эволюционную близость различных организмов и пути эволюции отдельных видов. Джукс и Кантор входили в число пионеров в деле формализации этого метода, а Кантор стал автором одной из первых компьютерных программ для анализа нуклеотидных последовательностей^[3].

В качестве примера применения формулы можно привести фрагменты генов, кодирующих α- и β-гемоглобин человека. Считается, что около 400 млн. лет назад оба гена произошли от одного предкового гена^[3].

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)

Сравнение фрагмента обнаруживает 12 различий на 40 нуклеотидов (p = 0,4). Однако простой подсчёт расхождений не учитывает вероятность того, что в некоторых позициях произошли многократные мутации, в том числе приведшие к восстановлению исходного нуклеотида. Формула Джукса-Кантора даёт дистанцию

$d_{JC} = - \frac{3}{4} \ln 0,467 = 0,572.$

Таким образом, из формулы следует, что с учётом кратных замен в рассматриваемом фрагменте ДНК произошло 0,572·30=17 мутаций.

Метод Кимуры

Мотоо Кимура предложил метод вычисления дистанции, который получил название «двухпараметрическая дистанция Кимуры» (англ. Kimura 2-parameter distance, K2P). Модель Кимуры предполагает, что различные варианты замены нуклеотидов неравновероятны и рассматривает два типа замен:

Транзиция — замена нуклеотида без смены его типа, например, замена пуринового основания на пуриновое (А ↔ Г) или пиримидинового на пиримидиновое (Ц ↔ Т).
Трансверсия — смена типа основания с пуринового на пиримидиновый или наоборот (А или Г ↔ Ц или Т).

Дистанция в модели Кимуры определяется по формуле

$d_{K2P} = - \frac{1}{2} \ln (1 - 2P - Q) - \frac{1}{4} \ln (1 - 2Q),$

где P — доля транзиций, Q — доля трансверсий.

Рассматривая в качестве примера эволюционную дистанцию между фрагментами генов α- и β-гемоглобина, получим:

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)
Q PPQ   P QQ   QPQ     Q     Q

$P = \frac{2}{15}; ~~ Q = \frac{4}{15};$

$d_{K2P} = - \frac{3}{4} \ln \frac{7}{15} = 0,233.$

Метод Тадзимы-Нея

В модели Тадзимы-Нея дистанция определяется следующими соотношениями^[4]

$d = - b \ln \left( 1 - \frac{p}{b} \right),$

где

$b = \frac{1}{2} \left( 1 - \sum^{4}_{i=1} g^2_i + \frac{p^2}{c} \right);$

$c = \sum^{3}_{i=1} \sum^{4}_{j=i+1} \frac{x^2_{ij}}{2 g_i g_j};$

x_ij – относительные частоты пар нуклеотидов;

g_i – относительные частоты нуклеотидов.

В качестве примера вычислим дистанцию между фрагментами генов, кодирующих α- и β-гемоглобин человека.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)

Нуклео- тид	x_ij			g_i
Нуклео- тид	A	T	C	g_i
A				10/60 = 0,167
T	1/30 = 0,0333			13/60 = 0,217
C	2/30 = 0,0667	3/30 = 0,100		15/60 = 0,250
G	1/30 = 0,0333	3/30 = 0,100	2/30 = 0,0667	22/60 = 0,367

$c = \frac {0,0333}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,217} + \frac {0,0667}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,250} + \frac {0,0333}{2 \cdot 0,167 \cdot 0,367}$

$\ + \frac {0,1}{2 \cdot 0,217 \cdot 0,250} + \frac {0,1}{2 \cdot 0,217 \cdot 0,367} + \frac {0,0333}{2 \cdot 0,250 \cdot 0,367} = 0,257;$

$b = 0,5 \cdot \left( 1 - 0,167^2 - 0,217^2 - 0,250^2 - 0,367^2 + 0,4^2/0,257 \right) = 0,622.$

$d = -0,622 \cdot \ln \left( 1 - \frac {0,4}{0,622} \right) = 0,641.$

В некоторых источниках дистанцией Тадзимы-Нея называется расчёт по более простой формуле

$d = - b \ln \left( 1 - \frac{p}{b} \right),$

где

$b = 1 - \sum^{4}_{i=1} g^2_i.$

Для случая, когда все нуклеотиды встречаются с одинаковой частотой (g_i = 0,25), эта формула совпадает с формулой Джукса-Кантора (b = 0,75).

Расчёты по этим формулам дают для того же примера

$\ b = 1 - 0,167^2 - 0,217^2 - 0,250^2 - 0,367^2 = 0,728.$

$d = -0,728 \cdot \ln \left( 1 - \frac {0,4}{0,728} \right) = 0,580.$

Примечания

↑ Словарь терминов, используемых в молекулярной эволюции, популяционной генетике и молекулярной биологии. На сайте СНК кафедры общей химии БГМУ.
↑ T. H. Jukes, C. R. Cantor (1969) Evolution of protein molecules. In H. N. Munro, ed., Mammalian Protein Metabolism, pp. 21-132, Academic Press, New York.
↑ ¹ ² Thomas H. Jukes (April 30, 1990) How Many Nudeotide Substitutions Actually Took Place? Current Contests: 33(18), p. 21.
↑ Sudhir Kumar, Koichiro Tamura, and Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802. 4. Distance Estimation.

См. также

Ссылки

Сайт СНК кафедры общей химии БГМУ.
Distance. Phylogenetics: just methods. By Mark E. Siddall.
Manske C. L., Chapman D. J. (1987) Nonuniformity of nucleotide substitution rates in molecular evolution: computer simulation and analysis of 5S ribosomal RNA sequences. J. Mol. Evol. 26(3):226-251. PubMed.
Aarta H. J. M., den Dunnen J. T., Leunissen J., Lubsen N. H., Schoenmakers J. G. G. (1988) The γ-crystallin gene families: sequence and evolutionary patterns. J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed.
Tateno Y., Tajima F. (1986) Statistical properties of molecular tree consruction methods under the neutral mutation model. J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed.
Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Performance of Distance-Based DNA Barcoding in Three Genes to Delimit Parapatric Species. PLoS ONE 4(1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
Thomas H. Jukes (March 2000) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Genetics 154: 955–958.
Gillespie, J. H The Causes of Molecular Evolution. — Oxford University Press, New York, 1991. — ISBN 0-19-506883-1
Graur, D. and Li, W-H Fundamentals of Molecular Evolution, 2nd edition. — Sinauer Associates, 2000. — ISBN 0-87893-266-6
Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. — 1968. — Т. 217. — С. 624-626. — DOI:10.1038/217624a0 — PMID 5637732.

Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1983. — ISBN 0-521-23109-4.

Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1985. — 384 p. — ISBN 0521317932, 9780521317931.

Kimura M. (1991). «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence». Jpn. J. Genet. 66 (4): 367-386. PMID 1954033.

King, J.L. and Jukes, T.H (1969). «Non-Darwinian Evolution». Science 164 (881): 788–798. DOI:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777. Current Contents.

Lewontin, R The Genetic Basis of Evolutionary Change. — Columbia University Press, 1974. — ISBN 0-231-03392-3

Ohta, T. (1973). «Slightly deleterious mutant substitutions in evolution». Nature 246 (5428): 96–98. DOI:10.1038/246096a0. PMID 4585855.

Ohta, T. (1992). «The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution». Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 263-286.

Ohta, T. and Gillespie, J.H (1996). «Development of Neutral and Nearly Neutral Theories». Theoretical Population Biology 49 (2): 128–142. DOI:10.1006/tpbi.1996.0007. PMID 8813019.

Sueoka, N. (1962). «On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base composition». PNAS USA 48: 582–592. DOI:10.1073/pnas.48.4.582.

Kimura, M. (1986). «DNA and the Neutral Theory». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 312 (1154): 343–354. DOI:10.1098/rstb.1986.0012. PMID 2870526.

Provine W.B. Rise of the null selection hypothesis. In Cain A.J. and Provine W.B. 1991. Genes and ecology in history. In Berry R.J. et al. (eds) Genes in ecology: the 33rd Symposium of the British Ecological Society. Blackwell, Oxford, p15-23.

Duret, L. (2008). «Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution». Nature Education 1 (1).

Nei M. (2005-08-24). «Selectionism and neutralism in molecular evolution». Molecular Biology and Evolution 22 (12): 2318–2342. DOI:10.1093/molbev/msi242. PMID 16120807. HTML.

Masatoshi Nei, Sudhir Kumar Molecular Evolution and Phylogenetics. — Oxford University Press, USA, 2000. — 333 p. — ISBN 0195135857, 9780195135855.

The Neutral Theory. By Dr. Walter Salzburger.

Sudhir Kumar, Koichiro Tamura, and Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.

Категории:

Генетика
Эволюция

Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем написать реферат

Полезное

Смотреть что такое "Эволюционная дистанция" в других словарях:

Эволюционная теория пола — была предложена В. Геодакяном в 1965 г. Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с полом: половой диморфизм в норме[1] и патологии[2][3] соотношение полов,[4] дифференциальную смертность и норму реа … Википедия
Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна — Проверить нейтральность. На странице обсуждения должны быть подробности … Википедия
Дрейф генов — или генетико автоматические процессы явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами. Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе… … Википедия
Нейтральная теория молекулярной эволюции — Нейтральная теория молекулярной эволюции теория, утверждающая, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. Как следствие, значительная часть внутривидовой изменчивости … Википедия
Филогенетическое правило полового диморфизма В. А. Геодакяна — Филогенетическое правило полового диморфизма: «Если по какому либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».[1] При этом, если дисперсия признака у мужского… … Википедия
Филогенетическое правило полового диморфизма — Филогенетическое правило полового диморфизма: Если по какому либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской.[1] При этом, если дисперсия признака у мужского пола… … Википедия
Молекулярная филогенетика — Филогенетическое дерево, построенное с помощью методов молекулярной филогенетики Молекулярная филогенетика способ установления родственных связей между живыми о … Википедия
Генетическое расстояние — (Genetic distance, GD) мера генетического различия (дивергенции) между видами, подвидами, или популяциями одного вида. Малое генетическое расстояние означает генетическое сходство, большее генетическое расстояние означает меньшее… … Википедия

Словари и энциклопедии на Академике

Эволюционная дистанция

Содержание

Методы определения

Попарная дистанция

Метод Джукса-Кантора

Метод Кимуры

Метод Тадзимы-Нея

Примечания

См. также

Ссылки

Полезное

Смотреть что такое "Эволюционная дистанция" в других словарях:

Поделиться ссылкой на выделенное

Словари и энциклопедии на Академике

Википедия

Эволюционная дистанция

Содержание

Методы определения

Попарная дистанция

Метод Джукса-Кантора

Метод Кимуры

Метод Тадзимы-Нея

Примечания

См. также

Ссылки

Полезное

Смотреть что такое "Эволюционная дистанция" в других словарях:

Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка: